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L'alimentation des cichlidés du lac Malawi

On peut aborder ce sujet complexe en détaillant pour chaque espèce son mode alimentaire. Mais cela aboutit à une liste fastidieuse et peu digeste si on peut dire. J'ai choisi, de façon purement arbitraire, d'aborder le sujet en tenant compte de l' aliment principal des espèces. mais il est rare qu'une espèce se contente d'un seul type d'aliment (souvent le cas quand l'habitat fournit une alimentation rare). Beaucoup d'espèces herbivores sont opportunistes, mangeant aussi bien la couverture végétale que les crustacés qui s'y trouvent, sans dédaigner les alevins qui croiseraient leur chemin. Il m' a été également difficile de classer les prédateurs, qui ne sont pas tous piscivores. Le terme regroupe les espèces qui se nourrissent de toute proie vivante (alevins, invertébrés, etc...) et certains auteurs y rangent même les espèces se nourrisssant d'écailles, de nageoires, voire de parasites ou de mycoses. L'alimentation au sein d'un genre est variable selon les espèces et variable également au sein d'une même espèce. Il faut donc parfois préciser la variété géographique de l'espèce pour lui attribuer un comportement alimentaire spécifique.

LES MANGEURS D'ALGUES Les algues poussent préférentiellement sur les roches. Elles constituent l' Aufwuchs, c'est à dire un ensemble d'algues diverses: filamenteuses (Calothrix, Cladophora), lâches et unicellulaire (diatomées). Les algues unicellulaires sont rapidement digérées, mais les autres algues doivent subir au préalable un broiement mécanique (par les dents) ou biologique (par les bactéries qui colonisent l'intestin). Cette digestion dure un certain temps, expliquant la longueur de l'intestin des cichlidés herbivores, jusqu'à dix fois la longueur totale du poisson. Mesurer la longueur de l'intestin des cichlidés permet de les classer sans trop d'erreur, même si on n'a pas observé directement leur façon de s'alimenter. Au milieu des algues ingérées se trouvent de nombreux invertébrés qui seront également ingérés par les cichlidés. On y trouve des crustacés, des larves d'insectes, des escargots, des nymphes, du zooplancton, etc... Tous ces petits organismes sont des sources de protéines, de vitamines, d'oligo-éléments nécessaires à la croissance, aux couleurs et à la vitalité des cichlidés herbivores. On parlera donc d'espèces herbivores, même si elles ingèrent des petits animaux au passage. La plupart des mbunas sont herbivores et se nourrissent de la couverture végétale des roches. On peut citer Iodotropheus stuartgranti , les Labeotropheus, les Melanochromis (sauf le Melanochromis interruptus qui ne mange que les algues filamenteuses), les Metriaclima , les Petrotilapia, les Pseudotropheus (demasoni, macrophtalmus , minutus, saulosi, socolofi, sp." aggressive" , sp."elongatus", sp."polit", sp."kingsizei maingano", tursiops, tropheops, etc...). Beaucoup d'espèces herbivores diversifient leur alimentation avec du plancton : c'est le cas des Maylandia lombardoi et Maylandia mbenjii, Melanochromis cyaneorhabdos, Maylandia zebra , Maylandia sp."chitimba", Pseudotropheus sp."daktari" , Pseudotropheus sp."elongatus chewere" , Pseudotropheus sp."elongatus ornatus", Pseudotropheus sp."elongatus mbenji blue" (phytoplancton), Pseudotropheus sp."elongatus mpanga" (phytoplancton), Pseudotropheus longior,... D'autres d'espèces diversifient leur alimentation avec des débris du substrat sablonneux, comme le Metriaclima phaeos Si certains Labidochromis sont insectivores, ceux qui fréquentent les zones rocheuses sont territoriaux et se nourrissent d'algues. Ce sont les Labidochromis zebroides , Labidochromis vellicans , Labidochromis freibergi, Labidochromis hongi et Labidochromis strigatus . Ce dernier possède des dents en forme de pinces à épiler lui permettant de récupérer des algues laissées par les autres herbivores dans les anfractuosités des roches. Certaines espèces comme Hemitilapia oxyrhynchus vont se nourrir des algues qui se développent sur les feuilles d'autres algues (Vallisneria ou Potamogeton ). Dans le milieu sableux, on trouve également des algues car elles poussent sur les bois et racines gisant sur le sable, faisant la nourriture principale du Pseudotropheus sp."acei" Les diatomées sont des algues unicellulaires. Très abondantes dans certaines régions, elles peuvent former de la vase. Trois espèces de Lethrinops se nourrissent de cette vase particulièrement abondante dans la partie sud du lac. Il s'agit de Lethrinops microdon, Lethrinops micrentodon et Lethrinops stridei. Mais ces espèces sont également planctophages. Quelques techniques alimentaires de mangeurs d'algues La sélection naturelle a doté certaines espèces de moyens spécifiques à leur milieu: - Les Labeotropheus vivent dans l'habitat rocheux balayé par les vaques et possèdent plusieurs éléments anatomiques parfaitement adaptés à leur alimentation. Tout d'abord un nez charnu, souvent calleux, permettant de faire levier pour arracher les algues filamenteuses solidement fixées sur des rochers. Ensuite une bouche située en position infère, leur permettant de brouter en restant au plus près des rochers, sans être emportés par les vagues. Enfin leurs dents tricuspides des mâchoires externes permettent d'enlever un maximum de nourriture. Les Labeotropheus fuelleborni possèdent en plus un corps compressé latéralement. Lorsqu'ils sont trop secoués par les remous, ils déploient leurs nageoires et maintiennent leur équilibre. C'est un avantage que ne possède pas le Labeotropheus trewavasae au corps cylindrique. On suppose que la taille supérieure des fuelleborni par rapport aux trewavasae est dûe au fait que leur corps aplati les favorise pour récolter d'avantage de nourriture. Les Tropheops fréquentant le même habitat que les Labeotropheus n'ont pas développé les caractéristiques physiques de ces derniers. Ils se nourrissent pourtant des mêmes algues filamenteuses et sont obligés de se secouer après avoir mordu les algues pour les arracher à leur support. - Toujours dans cet habitat rocheux balayé par les vagues, on trouve les Petrotilapia qui ont développé d'autres caractéristiques car ils ne mangent pas les mêmes algues. Ils possèdent des lèvres charnues laissant apparaître, même bouche fermée, des centaines de dents flexibles tricuspides. Elles leur permettent de racler les petites algues du substrat, ne pouvant pas récolter les grandes algues filamenteuses. Souvent les Petrotilapia finissent de ratisser les zones où d'autres espèces ont déjà brouté. Comme pour beaucoup de mbunas, ce sont les mâles dominants Petrotilapia territoriaux qui se nourrissent préférentiellement d'algues. Les autres individus (femelles, mâles non territoriaux, juveniles) sont principalement planctophages. -Les Pseudotropheus tursiops vivent dans ce même biotope et ratissent les algues lâches. Ils ont développé deux particularités anatomiques pour accéder aux anfractuosités rocheuses inaccessibles aux autres espèces: une bouche allongée et une implantation des dents en V inversé. Ces dents sont grandes et tricuspides, permettant de ratisser les algues par les côtés de la bouche. Au passage, il est à noter que les femelles Tursiops sp."tursiops mbenji" défendent âprement un territoire d'algues où elles fourragent et où elles élèvent leur progéniture. C'est un fait remarquable dans le Malawi car les territoires sont habituellement des territoires mixtes de reproduction et alimentaire défendus par les mâles uniquement. - Les Metriaclima zebra se nourrissent perpendiculairement au substrat. Ils possèdent une double rangée de dents formant un peigne permettant de ratisser les algues. Tout comme les Metriaclima zebra , les Pseudotropheus sp." aggressive" ratissent les algues, mais leurs dents plus grosses et plus arondies ratissent moins d'algues à chaque passage. Le Labidochromis strigatus possède des dents en forme de pinces à épiler et il arrive à récupérer des algues laissées par les autres herbivores dans les anfractuosités des roches. Pseudotropheus demasoni mord les brins d'algues du substrat Les Elongatus sont herbivores et se nourrissent en mordant les algues ou en picorant dedans.

LES MANGEURS DE PLANTES = macrophytophages Le Protomelas similis est le seul cichlidé à manger des végétaux supérieurs comme les feuilles de Vallisneria aethiopica qui composent son biotope. Il se démarque en cela de la plupart des Protomelas qui se nourrissent d'invertébrés, d'aufwuchs ou de débris sédimentaires.

LES MANGEURS DE MATIERES EN SUSPENSION Rien ne se pert dans le lac et tout ce qui est comestible sera mangé. Nombre d'espèces font le tri dans les matières mises en suspension par les mouvements de l'eau ou par d'autres poissons. C'est le cas des Otopharynx, d'Oreochromis shiranus (également mangeur de phytoplancton) qui apprécient ce mode alimentaire. On regroupe sous l'appellation "suiveurs bleus" quelques espèces très colorées qui ont une façon particulière de s'alimenter. Ils suivent les espèces qui tamisent le sable et se nourrissent des matières mises en suspension. Parmi ces suiveurs bleus il faut citer Cyrtocara moorii, Otopharynx selenurus , Placidochromis electra, Placidochromis phénochilus, Placidochromis sp."phenochilus tanzania", Protomelas annectens,... Les cichlidés "suivis" sont le plus souvent Fossorochromis rostratus ou Taenioletrinops praeorbitalis qui acceptent leurs suiveurs sans les considérer comme des concurrents. Cyrtocara moorii considère le cichlidé qu'il suit comme son "territoire alimentaire mobile" et le défendra en prenant des couleurs de dominance. Placidochromis electra et Protomelas annectens, ne suivent pas forcément un cichlidé fouilleur, mais auront tendance à aller d'une zone de fouille à l'autre lorsque plusieurs Taenioletrinops se nourrissent.

LES PLANCTOPHAGES Bon nombres d'espèces se nourrissent de plancton: les Metriaclima zebra dans la mesure où le plancton est abondant (sinon ce sont des herbivores), Metriaclima greshakei (phytoplancton), Pseudotropheus sp."zebra long pelvic" , Ctenopharynx nitidus , Ps. sp."red dorsal", etc... Tous les Copadichromis se nourrissent de zooplancton. Ils vivent en pleine eau et profitent des courants qui leur amène la mourriture. Mais les mâles dominants qui passent une partie de leur journée sur leur site de ponte se nourrissent également de ce qu'ils trouvent sur les roches et le sable autour d'eux (Copadichromis sp."kawanga", Copadichromis sp. "verduyni blueface"...). Comme chez les Copadichromis , les mâles territoriaux de beaucoup d'espèces planctophages restent près du sol et se nourrissent de la couverture végétale du biotope. Mais les femelles, les juvéniles et mâles non territoriaux vivant à proximité se nourrissent de plancton (Cynotilapia, Pseudotropheus flavus , Pseudotropheus sp."kingsizei lupingu", ...).

LES MANGEURS D'INVERTEBRES (larves d'insectes, crustacés) On retrouve ici de nombreuses espèces, réparties dans tout le lac : Labidochromis caeruleus (habitat rocheux profond), Mylochromis ericotaenia (rencontré dans tout le lac), Placidochromis milomo (rencontré dans tout le lac), Mylochromis subocularis (de l'habitat intermédiaire), Protomelas labridens (baies sédimentaires peu profondes), Tramitichromis intermedius (rencontré dans tout le lac), Ps. williamsi,... On a vu plus haut que certains des Labidochromis qui fréquentent les zones rocheuses sont territoriaux et se nourrissent d' algues. D'autres Labidochromis qualifiés d'insectivores se nourrissent d'invertébrés. Ils fréquentent également le biotope rocheux mais aussi intermédiaire à la recherche de proies, et ne sont pas territoriaux. Il s'agit des Labidochromis caeruleus , des Labidochromis maculicauda,, des Labidochromis sp."perlmutt", des Labidochromis textilis. Curieusement le Labidochromis Chisumulae (île de Chizumulae) est insectivore alors que le Labidochromis freibergi (île de Likoma située à15 Km de l'île de Chizumulae) se nourrit d'algues. Certaines espèces ont développé des techniques particulières de chasse pour chercher leur nourriture: - Mylochromis labidodon de l'habitat intermédiaire retourne les petites pierres pour déloger les invertébrés. - Ctenopharynx pictus de l'habitat rocheux riche en sédiments aspire les petits invertébrés dans le sédiment mou des roches. - Protomelas fenestratus se démarque des autres espèces de son genre puisqu'il est un des rares, avec Protomelas pleurotaenia, à souffler sur le sédiment pour découvrir les invertébrés qui y sont cachés. Les autres espèces ( Protomelas ornatus, Protomelas spinolotus...) picorent, fourragent l'aufwuchs ou se nourrissent de débris sédimentaires. - Melanochromis joanjohnsonae guette les invertébrés dans la couverture biologique, s'immobilise puis fonce sur sa proie d'un mouvement brusque - Si la plupart des invertébrés se trouvent sur le sol ou dans le substrat, un certain nombre d'insectes ou d'invertébrés à corps mous tombent à la surface du lac où ils vont être ingérés. Le Protomelas spinolotus qui vit en pleine eau se nourrit de cette façon. - Les Aulonocaras ont colonisé tous les habitats rocheux-sablonneux, mais c'est dans le sable qu'ils se nourrissent. Ils possèdent des pores sensoriels hypertrophiés et très sensibles situés sur la moitié inférieure de la tête, capables de déceler le moindre mouvement des petits animaux circulant dans le sable. Ils peuvent rester immobiles pendant plusieurs minutes au dessus du substrat. Après avoir localisé leur proie, ils plongent brusquement dans le sable et la récupèrent entre les dents. Ces proies sont diverses: crustacés, invertébrés, larves d'insectes, petits escargots et autres animalcules. Les Lethrinops et Tramitichromis sont des filtreurs ou tamiseurs de sable: ils se nourrissent d'insectes et de crustacés qu'ils trouvent dans le sable en tamisant celui-ci à travers leurs ouies. - Mylochromis lateristigra fréquente les zones sableuses peu profondes des baies abritées et tamise également le sable pour se nourir de crustacés. - Fossorochromis rostratus , possède l'allure et la taille d'un cichlidé prédateur, mais les jeunes passent leur journée à tamiser le sable pour se nourrir des invertébrés qu'ils trouvent. Son mode de recherche est moins sophistiqué que celui des Aulonocara puisqu'il se contente d'aspirer le sable sans avoir au préalable repéré une proie. On retrouve souvent dans son sillage les "suiveurs bleus". Arrivés à l'âge adulte, les Fossorochromis rostratus sont des prédateurs piscivores.

LES PAEDOPHAGES (mangeurs d'oeufs et de larves de poissons) Certaines espèces se sont spécialisées dans le vol des oeufs et des larves d'autres cichlidés, comme Naevochromis chrysogaster . Cela induit des techniques particulières pour récupérer ce genre de nourriture puisque tous les cichlidés endémiques du lac Malawi ont une incubation buccale. Hemitaeniochromis sp."paedophage" fréquente les bancs d'utakas en incubation. Il attaque les femelle par le haut, démarrant son attaque depuis plusieurs mètres. Le choc produit sur la tête de la femelle lui fait lâcher les oeufs ou les larves qu'elle incube. Il ne reste plus alors au prédateur qu'à se servir. Mais souvent les femelles voient arriver l' Hemitaeniochromis et n'hésitent pas à le pourchasser. Caprichromis orthognathus a trouvé la parade pour ne pas être repéré des femelles: il lance ses attaques par dessous. Ce sont souvent les femelles Fossorochromis rostratus qui en font les frais. Le paedophage cogne avec sa tête la poche buccale qui contient les oeufs ou les larves. La femelle ainsi dérangée finit par cracher sa couvée qui est alors rapidement ingérée. Hemitaeniochromis spilopterus, Hemitaeniochromis. sp. "urotaenia yellow" et d'autres espèces du genre Hemitaeniochromis seraient également paedophages. Protomelas sp."insignis small" et Otopharynx ovatus fréquentent les arènes de reproduction. Ils sont très habiles pour voler les oeufs que les femelles déposent sur le nid de sable, avant même qu'elles aient eu le temps de se retourner pour les prendre en bouche. On comprend ici tout l'intérêt de la fécondation intra buccale des oeufs, permettant une moindre prédation. J'ai pu observer un tel comportement en aquarium, mais avec une espèce qui n'a pas l'habitude de manger les oeufs. Il s'agissait d'un Aulonocara hansbaenshi qui venait de se faire éconduire par un dominant pour féconder les oeufs d'une femelle. Il n'a pas trouvé mieux que d'attendre sous une roche que le frai ait lieu. Avant que la femelle ait eût le temps de reprendre les oeufs en bouche, il est sorti de sa cachette et a avalé les oeufs. Le manège a duré plusieurs fois jusqu'à ce que le mâle dominant s'en rende compte et chasse l'intrus. En aquarium les comportements habituels sont bouleversés par la promiscuité, l'absence de véritable biotope, etc... mais cela montre également que les individus sont opportunistes lorsque l'occasion se présente. Cet opportunisme est sans doute un des éléments clefs dans l'adaptation à l'environnement et dans la perennisation des espèces. Caprichromis liemi est également pédophage, mais il attaque aussi les cichlidés porteurs de parasites (Argulus)

LES PISCIVORES Le régime des piscivores La plupart des cichlidés piscivores se nourrissent d'autres cichlidés car ce sont les espèces les plus répandues dans le lac. Certaines espèces se sont spécialisées pour chasser les Mbunas : Aristochromis christyi , Nimbochromis linni , Stigmatochromis modestus, Tyrannochromis nigriventer, etc... , d'autres préfèrent les utakas : Hemitaeniochromis urotaenia, ... D'autres espèces ont des préférences pour des proies différentes. Ainsi Champsochromis caeruleus et les Diplotaxodon s'attaquent aux usipa ("sardines" du lac), Bucchochromis lepturus et Bucchochromis nototaenia chassent les jeunes haplochrominiens. Beaucoup enfin ne font pas de différence entre les espèces chassées: Bucchochromis heterotaenia, Rhamphochromis, Sciaenochromis fryeri. Bon nombre de piscivores ajoutent à leur menu "poissons" un menu "invertébrés". Hors d'oeuvre ou déssert, peu importe dans la mesure où ces invertébrés apportent leur quota de protéines. On peut citer parmi ces ceux-ci Fossorichromis rostratus, Lichnochromis acuticeps , Melanochromis baliodigma, les Mylochromis, Sciaenochromis psammophilus , Stigmatochromis sp "tolae", Taeniochromis holotaenia. Placidochromis johnstoni est le seul de son genre à manger des petits poissons. Hemitaeniochromis sp."spilopterus blue" se nourrit également d'oeufs et de larves de poissons-chats, mais pas de façon exclusive et Mylochromis melanonotus ajoute également à son menu les alevins des poissons-chats. Les Diplotaxodon s'alimentent aussi de plancton. Genyochromis mento est un mangeur de nageoires et d'écailles. Dans son évolution naturelle, il a sans doute dévoyé une technique de combat consistant à mordre son adversaire. Il a dû apprécier la chair et les écailles prélevées et en a fait son met principal. Dans le lac on observe chez lui deux techniques de chasse. La première consiste à se rendre invisible parmi le décor, rocheux, facilité en cela par sa coloration sombre. Il se précipite alors sur les poissons qui passent à sa portée, se jetant sur les nageoires caudales, pelviennes et anales porteuses d'ocelles. Après avoir harcelé ainsi un groupe de poissons devenus méfiants, il se déplace pour recommencer un peu plus loin avec un autre groupe. Sa seconde technique consiste à s'attaquer à des Mbunas qui s'affrontent. Il se régale des écailles perdues lors du combat et profite de l'inattention des adversaires pour les attaquer directement sur les flancs. Il est remarquable de constater que Genyochromis mento , réparti dans tous les habitats autour du lac Malawi, adopte des colorations différentes, toujours proches de celles des autres cichlidés de son habitat. C'est une façon de se mêler incognito à ses proies pour mieux les attaquer. Ainsi à Masinje on trouve des Genyochromis mento OB tout comme les Maylandia zebra locaux, à Minos Reef des formes OB orange vif tout comme les Maylandia estherae, à Mphanga Rocks ils sont jaunes comme les Labeotropheus trewavasae. Le régime de Docimodus evelynae est assez spécial car il varie au cours de sa vie, dépendant de sa taille et de sa dentition. A un stade juvénile (de 40 à 60 mm) il vit dans des eaux peu profondes, se nourrit de parasites et de mycoses des poissons malades. A un stade intermédiaire (de 60 à 100 mm) sa dentition tricuspide tombe et il ne peut se nourrir que d'Aufwuchs ou de plancton. Arrivé à une taille de 10 centimètres, de grosses dents côniques ont remplacé les tricuspides et il descend dans les eaux profondes pour se nourrir d'écailles (lepidophage) de cichlidés et de barbus et de morceaux de peau de poissons-chats. La complexité de l'alimentation des prédateurs est remarquable chez les Melanochromis qui sont plutôt omnivores, tout en maintenant un certain niveau de prédation: Melanochromis auratus préfére l'Aufwuchs sans négliger toutefois les alevins des cichlidés. Melanochromis vermivorus est d'avantage prédateur, préférant les invertébrés et le plancton à l'Aufwuchs. Melanochromis simulans est plus prédateur qu' herbivore à l'inverse de Melanochromis dialeptos, ceci est dû à la compétition qu'ils on mené sur un même territoire: Melanochromis simulans s'est finalement rapproché de l'habitat intemédiaire favorable à la prédation, alors que Melanochromis dialeptos allait dans l'habitat purement rocheux, s'alimentant de la couverture végétale. Melanochromis parallelus (habitat rocheux et intermédiaire) mange tout ce qu'il trouve, aussi bien les matières en suspension, le plancton, les algues, les invertébrés, mais également les champignons et les parasites (Argulus) des non-Mbunas. Melanochromis baliodigma se nourrit principalement d'invertébrés, mais aussi d'oeufs de poissons-chats et de petits poissons. Melanochromis chipokae chasse les petits poissons mais s'intéresse également au sédiment mis en suspension. Melanochromis lepidiadaptes est un mangeur d'écailles. Melanochromis labrosus mange les petits mMunas mais également les crustacés. Melanochromis melanopterus est véritablement omnivore, mangeant d'autres poissons, des invertébrés, des crustacés, des larves d'insectes, des nymphes, mais aussi du plancton et de l'Aufwuchs. On voit par cet exemple chez les Melanochromis la difficulté à généraliser les comportements alimentaires pour une genre donné. De même, chez les Otopharynx habituellement fouilleurs de substrat, ou voleurs d'oeufs ( Otopharynx ovatus ) Otopharynx Spéciosus et Otopharynx brooksi sont parmi les rares prédateurs du genre. On les rencontre dans les grandes profondeurs entre 15 et 100 mètres (Turner, 1996). La taille des proies Elle est souvent fonction de la capacité buccale du prédateur. Ainsi les petits prédateurs s'attaquent volontiers à de petites proies, comme Hemitaeniochromis sp."urotaenia tanzania", les Melanochromis, certains Mylochromis (formosus), Stigmatochromis modestus. Nombre de prédateurs de taille moyenne également: Nimbochromis (livingstoni, fuscotaeniatus, linni ), Sciaenochromis fryeri , Sciaenochromis psammophilus, les Mylochromis, Dimidiochromis compressiceps, Dimidiochromis kiwinge , Hemitaeniochromis urotaenia, Stigmatochromis sp "tolae", Stigmatochromis modestus, Mais la relation entre taille des proies et capacité buccale n'est pas toujours proportionnelle. Ainsi, Aristochromis christyi qui mesure jusqu'à 30 cm chasse aussi bien les petits que les gros poissons, avec des poies allant de 3 à 8 cm, soit le tiers de sa propre taille! De son côté, Bucchochromis heterotaenia, grand prédateur par sa taille (42 cm) s'attaque à des proies plus petites comme des jeunes Mbunas ou non-Mbunas juvéniles. De même Nimbochromis linni d'une taille de 30 centimètres qui préfère les jeunes Mbunas. Tyrannochromis nigriventer (plus de 30 cm de long) est un des rares piscivores à s'attaquer aux Mbunas adultes d'une taille de 6 centimètres. Quant à Serranochromis robustus, espèce non endémique du Malawi,sa grande taille (50 centimètres) lui permet de s'attaquer à des Mbunas adultes ainsi qu'à de petits cichlidés. Les techniques de chasse Généralement les habitats rocheux favorisent les chasses à l'affût, et les zones sableuses les chasses de poursuite, mais ce sont là des généralités et au sein d'un même genre, les espèces peuvent utiliser des techniques différentes (voir plus bas pour les Nimbochromis). Les chasseurs à l'affût Aristochromis christyi n'est pas un nageur rapide, mais il compense cette carence par une technique de chasse originale. Après avoir repéré un Mbuna dont la taille peut aller jusqu'à 8 cm, il incline son corps vers le bas et fixe sa proie avec un seul oeil. Il descend ensuite vers elle très lentement pour ne pas l' effrayer et d'un brusque mouvement latéral de la tête il la saisit entre ses mâchoires. Deux autres espèces du Malawi utilisent cette même technique de chasse, ce sont Tyrannochromis macrostoma et Exochochromis anagenys. Dimidiochromis compressiceps a longtemps été considéré comme mangeur d'yeux (Wickler, 1966). Mais ce comportement n'a jamais été réellement observé dans le lac. Il est inféodé à l'habitat rocheux planté de Vallisneria dans la région de Chizumulu Island. Jusqu'à une taille de quatre centimètres, il se nourrit de plancton. Plus tard, sa vie de piscivore consiste à attendre ses proies en se tenant à la verticale au milieu de la végétation. sa position lui fournit un excellent camoufflage. De ses deux yeux il localise sa proie puis se précipite sur elle d'une brusque impulsion du corps. Il se nourrit de petits poissons, de jeunes utakas ou d' autres espèces grégaires. La forme aplatie, la tête effilée, la mâchoire inférieure plus longue que la mâchoire supérieure de Dimidiochromis strigatus sont adaptés à la prédation: c'est un piscivore qui se nourrit à l'affût de petits poissons. Eccles et Trewavas (1989) l'ont décrit comme mangeant également des invertébrés et des plantes aquatiques, mais c'est principalement un prédateur embusqué, ce qui explique qu'il est rarement capturé. Nimbochromis linni chasse les jeunes Mbunas. Sa grande taille l'empêche de pénéter entre les rochers, mais il est avantagé par la couleur de sa robe qui le camouffle dans l'environnement rocheux. Il passe son temps à nager tranquillement, toujours à la recherche d'une proie. Lorsqu'il en a aperçu une, il descend à la verticale, son museau pointu près des crevasses où se réfugient ses proies. Il peut rester immobile de longues minutes jusqu'à ce q'un imprudent arrive à sa portée. Nimbochromis linni lance alors sa bouche prohéminente en avant et aspire le jeune Mbuna hors de sa cachette. Nimbochromis livingstoni , commun dans tout le lac, possède une coloration de robe caractéristique avec des taches blanches et noires. Sa technique de chasse consiste à se coucher sur le flanc sur le sable et à camouffler sa silhouette en remuant le sable pour qu'il le couvre en partie. Les jeunes cichlidés des environs sont attirés par les taches blanches de son corps et s'en approchent. Les débris soulevés par le Nimbochromis livingstoni lors de son camoufflage attirent également les jeunes poissons. Dès qu'ils sont à sa portée, d'une brève attaque latérale, le Nimbochromis livingstoni se jette alors sur sa proie. On pense également que les tâches blanches et noires sur la robe du prédateur font penser à un poisson en décomposition, déjouant la méfiance des futures proies. Nimbochromis venustus utilise une technique similaire. Lorsqu'il a repéré de tout petits poissons, il se rapproche du fond sablonneux et attend patiemment que les proies arrivent à sa portée. On pense que la couleur jaune de sa robe attire les petits poissons. La patience qu'il peut avoir en attendant ses proies l'on fait qualifier de "kaligono", tout comme le Nimbochromis livingstoni , ce qui veut dire "dormeur". Cette technique de chasse à l'affût, il ne l'utilise pas lorsqu'il s'attaque à des proies plus grosses. Mais il se nourrit également d'invertébrés qu'il rencontre. Nimbochromis polystigma se rencontre plus volontiers dans les habitats intermédiaires. Lorsqu'il est seul, il utilise la même technique de chasse que Nimbochromis livingstoni , mais sans se coucher sur le côté. Lorsqu'il vit en banc de vingt à cinquante individus, il patrouille l'habitat, dévorant tous les petits poissons rencontrés. Le banc se comporte alors comme une une meute affamée. Nimbochromis fuscotaeniatus possède comme les trois espèces précédentes des taches faisant penser à un chasseur à l'affût, mais personne ne l'a réellement observé dans cette situation. Stigmatochromis woodi fréquente l'habitat intermédiaire et se cache volontiers sous les roches en surplomb pour épier ses proies. Les grands spécimens et ceux qui fréquentent les zones sableuses chassent sur le sable. Ils restent en position stationnaire et attendent le passage de leur proie pour se jeter dessus. Un autre Stigmatochromis, S. modestus se cache encore plus que S. woodi puisqu'il attend ses proies à l'intérieur même des grottes. Les jeunes Mbunas qui y pénètrent ont peu de chances d'échapper à la gueule vorace du prédateur. Stigmatochromis pholidophorus se poste à un mètre au dessus du sol, attendant les jeunes cichlidés. Ceux-ci ne semblent pas effrayés de sa présence, permettant au prédateur de se jetter sur eux quand ils sont à moins d' un mètre de distance. Tyrannochromis macrostoma fréquente l'habitat rocheux et chasse à la manière d' Aristochromis christyi , le corps incliné à 45° et la tête penchée. Sa bouche énorme permet d'une brusque impulsion d'arracher sa victime hors de son refuge. Tyrannochromis nigriventer chasse à l'affût les Mbunas adultes en se tenant caché derrière un rocher, puis s'avance lentement vers sa proie et se précipite sur elle. Genyochromis mento est un mangeur de nageoires et d'écailles (lepidophage). Il se tient à l'affût puis attaque les autres poissons à très grande vitesse, visant la queue, les nageoires, les ocelles. Sa vitesse lui évite des représailles. Il profite également du combat de deux mâles pour se nourir des écailles qui tombent ou même les attaquer directement. Lorsqu'il est remarqué sur un territoire, il se déplace un mètre plus loin pour agresser d'autres Mbunas. Il n'attaque jamais les individus de son espèce. Corematodus taeniatus et Corematodus shiranus sont également des mangeurs d'écailles, visant principalement la queue de leur proie. Leur dentition, particulièrement adaptée à leur mode alimentaire ressemble au toucher à du papier de verre. Pour atteindre facilement leur proie, ils se mêlent aux espèces sabulicoles possédant comme eux une bande diagonale. Comme le dit Ad Konings, c'est un loup déguisé en mouton au milieu du troupeau. Melanochromis lepidiadaptes ne deviendrait mangeur d'écailles que s'il est en groupe nombreux d'une trentaine d'individus (observation en aquarium d'attaques contre des Nimbochromis). Les chasseurs de poursuite Ils sont facilement reconnaissables à une forme très effilée leur permettant un déplacement très rapide: les Rhamphochromis (piscivores d'eaux profondes), Taeniochromis holotaenia... - Champsochromis spilorynchus est retrouvé un peu partout dans le lac et c'est un redoutable chasseur de poursuite capable de suivre sa proie sur de longues distances. Champsochromis caeruleus est lui aussi un chasseur de poursuite, s'alimentant d' usipas. - Exochochromis anagenys se déplace à grande vitesse à un mètre au dessus du sol, puis s'arrête quand il a repéré une proie. Il utilise alors la même technique qu'Aristochromis christyi en s'approchant lentement et en capturant la proie d'une brusque impulsion latérale de sa tête, la forme compressée de sa bouche favorisant la prise. - Sciaenochromis psammophilus est un chasseur solitaire, nageant à 30 cm du sable, à la recherche de petits cichlidés et d'invertébrés. Les prédateurs à lèvres épaisses Melanochromis labrosus possède deux atouts pour s'alimenter : un corps fortement compressé latéralement et des lèvres charnues. Son terrain de chasse, ce sont les crevasses horizontales situées à l'intérieur des grottes. Après s'être retourné à 90°, dans le sens de la fente, il applique ses lèvres contre les parois de la crevasse, l'obturant complètement. Il ne lui reste plus qu'à aspirer sa proie (petit Mbuna ou crustacé) qui se dirige directement dans sa bouche. Protomelas ornatus possède également les deux caractéristiques du Melanochromis labrosus mais il ne s'alimente pas à l'intérieur des grottes. Il patrouiille dans l'habitat et s'arrête parfois pour appliquer ses lèvres charnues entre les fissures des roches après s'être couché à l'horizontale. Ses lèvres hypertrophiées sont pointues et compressées latéralement, particulièrement adaptées pour les fissures et les rainures où il déniche les petits Mbunas et les gros invertébrés qui s'y cachent. Protomelas ornatus partage avec Chilotilapia euchilus le même territoire. Mais ils ne sont pas en compétition car si les lèvres de Protomelas ornatus sont adaptées pour chercher des proies dans les fissures, celles hypertrophiées de Chilotilapia euchilus sont adaptées pour les trous plus ou moins ronds entre les rochers. Chilotilapia euchilus se nourrit principalement d'invertébrés. A Mbenji Island, Protomelas ornatus n'est pas retrouvé. A sa place existe Pseudotropheus. sp"mbenji thick lip" ("Haplochromis Labrosus") dont le corps compressé latéralement et les lèvres charnues font suspecter un mode d'alimentation identique à Protomelas ornatus , d'autant qu'il défend un territoire constitué de grottes. Lichnochromis acuticeps , lui aussi compressé latéralement possède des lèvres charnues et un museau pointu. Il se nourrit de larves d'insectes et de petits Mbunas. Patrouillant sur de longues distances, il s'arrête parfois pour dénicher une proie cachée entre les fentes des rochers. Les autres techniques de chasse Dimidiochromis kiwinge est un prédateur grégaire qui chasse souvent en bancs. Les usipas qui sont chassés s'affolent parfois et on peut les voir se précipiter hors de l'eau pour tenter d'échapper à leurs prédateurs. Melanochromis baliodigma est un opportuniste qui n'hésite pas à aller chercher ses proies parmi les poissons pris dans les filets des pêcheurs. Fossorichromis rostratus est un peu à part dans le groupe des prédateurs car si les adultes ne dédaignent pas manger de petits poissons, la plupart du temps ils passent leur journée à tamiser le sable pour se nourrir des invertébrés qu'ils trouvent. Preuve qu'ils sont peu piscivores, c'est qu'on retrouve souvent dans leur sillage les "suiveurs bleus" qu'ils ne chassent pas. Il faut dire que la taille de ces suiveurs est peut être un peu grande pour eux, mais en aquarium les Fossorichromis rostratus sont peu agressifs envers les poissons de petite taille.

UN PEU DE TOUT et N'IMPORTE QUOI ... Tout est bon pour un certain nombre d'espèces, et leur comportemant alimentaire est parfois très singulier: L'Astatotilapia caliptera n'est pas endémique du Malawi, ce qui explique en partie la diversité de son alimentation: algues, invertébrés, plantes, plancton, petits poissons. Le Iodotropheus sprengerae est également omnivore. On le retrouve dans la partie sud du lac dans les zones rocheuses. Un autre Iodotropheus, moins connu des aquariophiles, le Iodotropheus stuartgranti fréquente le même biotope rocheux, mais dans la partie centrale du lac, et il ne s'alimente que sur la couverture biologique des rochers. D'autres espèces se nourrissent d'escargots. On peut les reconnaître au fait qu'ils sont munis de puissants os pharyngiens: Chilotilapia rhoadesii, les Mylochromis, Trematocranus placodon ... Parmi eux, Trematocranus microstoma se nourrit de crustacés et de petits escargots qu'il localise sous le sable grâce à des pores sensoriels élargis sous la moitié inférieure de la tête, à la manière des Aulonocara. Chilotilapia rhoadesii broie les petits escargots avec ses dents pharyngiennes tandis que les plus gros escargots sont broyés avec la bouche. Il préfères les Melanoides tuberculata dont il arrache l'extrémité large de la coquille, emportant en même temps la chair de l'ecargot. Lorsqu'il mange des Lanistes nyassanus, beaucoup plus gros, il les aspire littéralement hors de leur coquille. Caprichromis liemi quant à lui se nourrit des parasites sur la gorge des autres cichlidés, mais c'est aussi un mangeur d'oeufs. Pseudotropheus crabro est omnivore (Aufwuchs, plancton, ...), et fréquente Bagrus meridionalis, un poisson-chat appelé localement "Kampango" qui vit la journée dans des grottes. Grâce à des dents bicuspides et arquées Pseudotropheus crabro débarrasse le poisson-chat de ses poux (Argulus africanus ) profondément ancrés dans la peau. Mais Pseudotropheus crabro mange également les oeufs et les larves du Kampango. Pour ce faire, il change subitement sa couleur de robe qui passe du jaune rayé de noir au brun et se précipite sur les oeufs. Bagrus meridionalis continuera à accepter Ps. crabro puisqu'à ses yeux, ce n'est pas le même poisson qui lui vole sa progéniture (couleur brun mat uniforme) ou qui le débarrasse de ses poux (couleur jaune rayé de noir). Lethrinops macrophtalmus, retrouvé près de Nkhotakota, également omnivore (larves d'insectes, diatomées), mange aussi les racines des plantes.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES Les Cichlidés du Malawi dans leur milieu naturel, 3° édition, Ad Konings Le guide Back to Nature des Cichlidés du Malawi, 2° édition révisée et augmentée, Ad Konings Statégies alimentaires des Cichlidés du lac Malawi par Gabriel Hernando Dernière modification mars 2007 Cet article est paru dans la RFCN° 263, NOV 2006 Retour sommaire