Territoire et site de ponte
Il est important de faire la
distinction entre le territoire et le site de ponte. Le
territoire est l'endroit où un individu va trouver sa
nourriture (territoire alimentaire) et défendre cette
zone. Il peut également s'agir d'un territoire
où il va défendre sa progéniture (les
femelles Tursiops
sp."tursiops mbenji" défendent âprement un
territoire d'algues où elles fourragent et où
elles élèvent leur progéniture).
LA PLUPART DU TEMPS...
...le site de ponte est choisi
et/ou construit par les mâles et se situe sur un territoire
alimentaire, permettant, pour
des raisons de facilité de défendre en
même temps la zone de reproduction. Le site de ponte
se situe souvent à l'abri des regards indiscrets (les
autres prétendants ou les voleurs d'oeufs comme les
Caprichromis liemi,
Caprichromis orthognathus, Hemitaeniochromis , Naevochromis
chrysogaster ...) dans une
grotte ou sous un rocher, une racine... Les femelles ne
voient pas forcément le site de ponte, mais savent
qu'un territoire défendu par un mâle cache un
site de ponte. Parfois la localisation d'un territoire peut
être difficile lorsque plusieurs espèces
fréquentent le même habitat. A Lupingu et
Nkhata Bay, plus de cinq espèces de Tropheops
cohabitent. Les mâles Tropheops sp.
"olive" colonisent le sommet des rochers couverts par les
algues. Les tâches jaunes et vertes formées par
les algues sur les rochers sont facilement repérables
par les femelles sp. "olive", leur permettant de localiser
plus facilement les mâles de leur
espèce.
LE SITE DE PONTE EST PARFOIS
SITUÉ EN DEHORS DU TERRITOIRE ALIMENTAIRE
Lorsqu'une zone alimentaire
est très fréquentée, les mâles
n'arrivent pas à établir un territoire. Ils
déterminent alors un site de ponte en dehors de la
zone alimentaire. C'est le cas des Petrotilapia sp."ruarwe" et sp."small blue" où les
mâles vivent entre 10 et 15 mètres de
profondeur, alors que les femelles se rencontrent dans les
couches supérieures où elles s'alimentent.
Le Corematodus
taeniatus quitte
les zones
sableuses où il
s'alimente pour rejoindre son site de ponte dans les
îles rocheuses voisines où il se sent plus
à l'abri. Ce site de ponte est situé sur un
rocher.
Les Aulonocaras
vivent dans les
zones sableuses où ils trouvent leur nourriture, mais
leur site de ponte est souvent constitué de roches
à proximité de la zone sableuse. Les
mâles dominants défendent un territoire qui
n'est pas alimentaire et qui ne sert qu'à la
reproduction. Le site de ponte, souvent caché dans
une grotte, ne constitue alors qu'une partie de ce
territoire.
Le Mylochromis
incola se retrouve dans tout
le lac, mais les espèces qui vivent dans les
baies sédimentaires
quittent leur biotope pendant
la reproduction pour rejoindre l'habitat
intermédiaire.
La plupart des cichlidés
de plein eau
se rapprochent du sol pour
frayer, à quelques exceptions près
(Copadichromis chrysonotus,
Rhampochromis, Diplotaxodon..).
CERTAINES ESPÈCES N'ONT PAS
DE TERRITOIRE, MAIS DÉFENDENT UN SITE DE PONTE
Le Nimbochromis linni ne défend un territoire que pendant la
période de reproduction. Ce territoire est en fait le
site de ponte. Celui-ci se compose d'un rocher plat
entouré de plus petits rochers ou bien il s'agit
d'une étendue de sable le long d'un gros rocher.
D'AUTRES ESPECES N' ONT NI
TERRITOIRE, NI SITE DE PONTE...
Chez certaines espèces,
les mâles ne défendent pas de territoire. Ils
circulent librement et frayent, sans préparer un site
de ponte, à même le sol, lorsqu'ils rencontrent
une femelle gravide. C'est le cas des Labidochromis
(sauf le Labidochromis
flavigulis qui est
territorial), des Iodotropheus
, des Melanochromis, du
Cyrtocara
moorii, du Genyochromis mento, du Buccochromis
rhoadesii , du Buccochlomis lepturus de la zone sableuse, de l'Aulonocara saulosi, du Pseudotropheus
sp."acei", du Sciaenochromis fryeri . Mais on a observé à deux reprises
un groupe de mâles Sc.
fryeri rassemblés dans
une zone restreinte, où chacun d'eux avait construit
un site de ponte en cratère.
Le Melanochromis
auratus défendra un
site de ponte s'il est entouré de femelles gravides,
et l'abandonnera si aucune femelle n'est
intéressée.
Le Placidochromis
milomo courtise les femelles
qu'il rencontre. Si une femelle est prête à
pondre, le frai a lieu sur place. Mais si un mâle
croise un autre mâle en parure de frai, alors il
défendra un site de ponte.
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Les
matériaux utilisés pour le site de
ponte
Les cichlidés utilisent tout ce
qu'ils trouvent à leur portée pour leur site
de ponte: roche, sable, plantes, coquilles d'escargots,
branches d'arbres, sédiments vaseux..., mais tous les
matériaux ne sont pas systématiquement
utilisés et certaines espèces se
déplacent de leur habitat pour frayer.
Ce n'est donc pas l'habitat
habituel de l'espèce qui conditionne le site de
ponte, mais c'est le lieu de reproduction et les
matériaux qui composent ce lieu.
LES ROCHES
Dans l'habitat
rocheux, la plupart des
mâles défendent un territoire constitué
d'un rocher plus ou moins gros. La ponte peut avoir lieu sur
le rocher (Petritilapia
sp."chitimba", ..) , contre
celui-ci (nombreuxTropheops...),
sous un surplomb du rocher (Petritilapia
sp."nigra tanzania"...), dans une grotte sous le rocher
(Metriaclima
zebras, Tropheops sp.
"goldbreast", Protomelas
spinolotus, Pseudotropheus elongatus..)
Dans l'habitat rocheux sans
sédiment du nord du lac Malawi, la rareté de la nourriture oblige
mâle et femelle à défendre leur propre
territoire alimentaire situé autour d'une grotte. Les
femelles gravides quittent leur propre grotte et rejoignent
celle du mâle. Après la fécondation, la
femelle retourne dans son territoire (Pseudotropheus sp."aggressive").
Certaines espèces de
pleine eau se rapprochent du sol pour pondre et utilisent la
roche. Le ponte peut avoir lieu:
- au sommet d'un rocher pour
être plus visible des femelles qui descendent de la
pleine eau ( Copadichromis
jacksoni, ...)
- contre un bloc de roche très incliné (
Copadichromis
quadrimaculatus,
Copadichromis borleyi...)
- sous un rocher en surplomb (Copadichromis
borleyi...), la femelle étant sur le dos pour
pondre
- dans les grottes du substrat rocheux (Protomelas spinolotus ...)
L'Otopharynx sp."Margrette" qui fréquente
l'habitat
intermédiaire n'utilise
pas le sable à sa disposition, il pond à
l'intérieur d'une grotte, sous un gros rocher en
surplomb.
LES ROCHES + LE SABLE
Dans l'habitat
intermédiaire constitué de sable et de roches, les
cichlidés utilisent ces deux matériaux pour
leur site de ponte. Le mâle creuse le sol sous la
roche et rejette le sable à proximité du site,
construisant ainsi une zone facilement repérable par
les femelles. Ainsi, le Tyrannochromis macrostoma construit un mur de sable semi circulaire
contre un rocher. Le Protomelas
ornatus, territorial pendant
la saison de reproduction, également. Le
Labidochromis
flavigulis, seul
Labidochromis à être territorial, creuse des
trous de ponte dans le sable, devant l'entrée d'une
grotte. Les Aulonocaras
stuartgranti délimitent
leur site par une petite bordure de sable peu profonde
à l'entrée de la grotte de ponte.
En zone
sableuse, les quelques rochers
disséminés sur le sable sont souvent
utilisés comme territoire et/ou site de ponte
(Metriaclima sp."zebra patricki"...). Parfois, les rochers
sont intégrés dans un site de ponte en forme
de chateau de sable (Otopharynx
auromarginatus., Tramitichromis brevis, ..). Le Nyassachromis leuciscus "Otter Point"
construit un nid de sable sur
une plate forme rocheuse qu'il recouvre
presqu'entièrement. Ctenopharynx pictus construit également un chateau de sable
sur un rocher. Les Otopharynx qui
évoluent en zone sableuse construisent un site de
ponte en sable contre une pierre isolée, voire
même contre une coquille vide de Laniste.
Certaines espèces de
pleine eau qui se rapprochent du sol pour
pondre utilisent le sable et
la roche:
- certaines espèces construisent des
cratères-grottes (Copadichromis sp."kawanga", Copadichromis
sp."mloto likoma", Copadichromis mbenjii, Nyassachromis
breviceps...), en creusant
sous le rocher pour être à l'abri des voleurs
d'oeufs.
-Les Copadichromis ilesi
et Copadichromis virginalis construisent des cratères-grottes sous
un rocher en surplomb,
le cratère étant
constitué d'une barrière de sable en demi
lune.
- le Copadichromis
sp."likomae masinje" construit
des cratères de sable incluant un petit rocher
- les Copadichromis
sp"tumbi two spot" et les
Copadichromis borleyi Crocodile
Rock construisent une plate forme de ponte au sommet d'un
bloc rocheux.
LE SABLE
Dans les zones
sableuses, les mâles
rivalisent d'ingéniosité pour construire des
sites reconnaissables par leurs femelles. Ils
bâtissent des "châteaux de sable" ressemblant
d'avantage à des cratères de volcan
(Trematocranus, Lethrinops,
Mylochromis
spilostichus, Stigmatochromis woodi...). Ces cônes peuvent mesurer plusieurs
mètres de diamètre et sont facilement
repérables par les femelles qui trouvent les
mâles paradant au dessus de ces site de ponte.
Mais d'autres espèces se contentent de frayer
à même le sol ou dans une simple cuvette que
les mâles creusent rapidement. Le Placidochromis johnstoni creuse dans le sable une cuvette où la
ponte a lieu et il ne défend pas son site de ponte.
Le Protomelas fenestratus
construit des cuvettes de
ponte, peu profondes dans le substrat sableux.
D'autres espèces construisent des édifices
étonnants:
le Lethrinops auritus construit des petis cônes de sable
disposés en cercle sur un mètre de
diamètre. Au centre de ce cercle il construit un
autre cône contre lequel il creuse une cuvette de
ponte de 10 à 20 centimètres de
diamètre. A l'inverse, Lethrinops sp."yellow collar" de Masimbwe construit une
soucoupe de un mètre de diamètre au centre de
laquelle il construit plusieurs cônes. Un autre
Letrinops, le sp."longipinnis ntekete", construit un
véritable chateau de sable: il creuse dans le sable
un grand cratère de deux mètres de
diamètre et le renforce d'un rempart de cinq à
huit grandes tourelles de 50 cm à la base sur 30 cm
de haut.
Certaines espèces de
pleine eau qui se rapprochent du sol pour pondre utilisent
le sable:
Nyassachromis
prostoma construit des
châteaux de sable, Nyassachromis sp."Mpanga" construit des hautes tourelles
surmontées d'un creux de ponte incliné et
Champsochromis
caeruleus un mur de sable en
forme de fer à cheval.
Les Mchenga sont
des cichlidés qui construisent des châteaux de
sable. "Mchenga" vient de "sable" en dialecte local. Ce
groupe qui a été constitué en 2006 par
Stauffer et Konings reprend en fait tous les anciens
Copadichromis qui construisaient des châteaux
de sable.
LES SEDIMENTS VASEUX
Dans les baies
sédimentaires peu profondes les cichlidés
creusent sur le fond vaseux des cuvetttes qui leur servent
de site de ponte. Parfois, leur cuvette s'appuie sur un
rocher ou un objet quelconque situé sur le sol (
Protomelas pleurotaenia
...).
Si les Mbunas utilisent préférentiellement les
roches comme site de ponte, le Tropheops novemfasciatus est un des rares Mbunas qui construit son site
de ponte en forme de soucoupe sur le fond vaseux.
LES PLANTES
A Lupingu et Nkhata Bay, plus
de cinq espèces sympatriques de Tropheops
cohabitent. Pour se différencier les unes des autres,
les mâles Tropheops
sp. "olive" colonisent le
sommet des rochers couverts d' algues qu'ils mangent. Les
tâches jaunes et vertes formées par les algues
sur les rochers sont facilement repérables par les
femelles sp. "olive". La même méthode de
reconnaissance du territoire (jardin d'algues sur un ou
plusieurs rochers) est exploitée par les
Pseudotropheus tursiops
et "Tursiops Mbenji". Mais le
jardin d'algues n'est qu'un repère pour les femelles
car la ponte s'effectue dans une grotte à
proximité.
L' Astatotilapia caliptera
qui fréquente les baies
sédimentaires peu profondes creuse un tunnel sous les
rochers ou sous les racines de Vallisneria qui lui servent
de site de ponte, alors que d'autres espèces
enlèvent la végétation pour
dégager un site de ponte visible de loin
(Hemitilapia oxyrhyncus,
Protomelas kirkii,
Placidochromis johnstoni,
Mylochromis lateristrigra, Otopharynx tetrastigma,
..)
LES BRANCHES D'ARBRES
Le Pseudotropheus sp."acei" fréquente les vastes zones
sableuses, mais il pond à même le sable ou sous
des branches d'arbres tombées dans le lac.
LES COQUILLES D'ESCARGOTS
Certains Otopharynx qui
évoluent en zone sableuse construisent un site de
ponte en sable contre une coquille vide de Laniste.
Le Metriaclima (Maylandia)
livingstonii s'est bien
adapté à la zone sableuse, puisqu'on le trouve
près des coquilles vides de Lanistes.
Généralement la ponte n'a pas lieu dans les
coquilles ou à proximité. Ses oeufs et larves
sont incubées seize jours, les alevins étant
ensuite placés à l'abri dans la coquille de
Laniste les premiers jours de vie.
Dans les baies sédimentaires peu profondes, le
Chilotilapia
rhoadesii Chemwezi Rocks
mangeur d'escargots, marque son territoire à l'aide
de coquilles vides.
LES SQUATTERS
Certaines espèces se
contentent d'occuper les sites de ponte abandonnés
par d'autres espèces
Le Letrinops sp."mdoka red" Letrinops
sp."nyassae" et ne construit pas de site de ponte. Il fraie
dans les sites abandonnés par d'autres espèces
(petits ou grands cratères de sable).
L'EAU
Plusieurs espèces du
Malawi pondent en pleine eau :
certains Rhamphochromis, certains Diplotaxodon et
Copadichromis
chrysonotus. Le
Copadichromis chrysonotus
est le seul utaka connu
à pondre en pleine eau : les
mâles délimitent (par des repères pris
au sol) dans les trois dimensions un territoire dans les
trois mètres supérieurs de la pleine eau. Les
autres mâles collent leur territoire à ceux de
leurs voisins. Les femelles qui rentrent dans un territoire
sont courtisées. Si elles sont prêtes, elles
pondent en pleine eau, reprennent aussitôt les oeufs
en bouche qui sont fertilisés
immédiatement.
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Genres, espèces, races
géographiques et sites de ponte
La localisation et/ou la
construction d'un site de ponte dépend
également de l'espèce, avec des variations
selon les races géographiques. Le genre ne détermine pas les sites de
ponte. A titre d'exemples, les Labidochromis
pondent aussi bien dans une grotte plus ou moins vaste, sous
un rocher ou n'importe où dans l'habitat. Mais selon
les habitats, les espèces ont des sites de ponte
spécifiques. Ainsi, Le Labidochromis
strigatus de l'habitat intermédiaire creuse un
site de ponte sous les petits rochers tandis que le
Labidochromis strigatus du
biotope rocheux utilise une grotte. Astatotilapia caliptera qui fréquente divers habitats pond
aussi bien dans une grotte que sur le sable. Autre exemple :
les Copadichromis
borleyi pondent sur un rocher très
incliné, certaines races géographiques
à l'envers sur un surplomb rocheux tandis que
Copadichromis borleyi Crocodile
Rock pond sur une cuvette construite avec du sable au sommet
d'un bloc rocheux.
Autres exemples, à travers quatre grands groupes de
cichlidés:
LES PREDATEURS
La plupart des
prédateurs du Malawi pondent dans des cratères
de sable, utilisant peu ou pas les roches. Lorsqu'une
même espèce fréquente différents
habitats, elle adapte ses sites de ponte.
On trouve ainsi:
- des cuvettes de sable, peu profondes isolées
(Dimidiochromis compressiceps ,
Naevochromis chrysogaster, Hemitaeniochromis urotaenia ,
Mylochromis sp."kande" )
- des cuvettes de sable, peu profondes au milieu ou à
proximité de massifs de Vallisneria (Dimidiochromis
strigatus )
- des cuvettes de sable, peu profondes près d'un
rocher (Nimbochromis
livingstonii , Hemitaeniochromis urotaenia , Nimbochromis
linni , Taeniochromis holotaenia , Nimbochromis
polystigma )
- des châteaux de sable, peu profonds, de un
mètre de diamètre, isolé (
Stigmatochrimis woodi
, Dimidiochromis
kiwinge , Mylochromis
spilostichus ) ou près
d'un gros bloc rocheux ( Tyrannochromis nigriventer ). Ce château de sable pouvant aller
jusqu'à deux mètres de diamètre (
Fossorochromis rostratus
)
- Tyrannochromis macrostoma
construit un mur de sable
semi circulaire contre un rocher
-
Nimbochromis
linni pond sur un rocher plat
entouré de rochers plus petits
- Nimbochromis polystigma
et Dimidiochromis
kiwinge pondent dans les rochers de l'habitat
intermédiaire
- Nombre d'espèces ne semblent pas avoir de site de
ponte ( Nimbochromis
venustus ) ou ne construisent pas de site de ponte (
Buccochromis
rhoadesii et Buccochromis lepturus ).
-Sciaenochromis fryeri
n'a pas de site de ponte, mais
dans deux localités (Lupingu et Liuli), on a
retrouvé des mâles dans des cratères de
ponte.
LES Mbunas
La plupart d'entre eux
fréquentent l'habitat rocheux ou
intermédiaire, quelques espèces les zones
sableuses. Ici aussi, la variété des sites de
ponte ne permet pas de généraliser un
comportement à une espèce ou à un
genre.
La ponte peut avoir lieu:
- le plus souvent dans une grotte (Astatotilapia caliptera, Cynotilapia afra,
Cynotilapia axelrodi, Cynotilapia afra sp."jalo", Cynotilapia
sp."lion", Cynotilapia
sp."mbamba",
Labeotropheus trawavasae ,
Labeotropheus
fuellborni, labidochromis
freibergi, labidochromis
maculicauda, Labidochromis
strigatus , Melanochromis
auratus, Metriaclima callainos, Metriaclima chrysomallos ,
Metriaclima esterae, Metriaclima greshakei,
Metriaclima sp."hajomaylandi
pombo", Metriaclima
sp. "msobo" )
- dans de vastes grottes ( Cynotilapia
sp."ndumbi", labidochromis
sp."hongi", labidochromis
sp."mbamba", labidochromis
zebroides, )
- sous les rochers ( Labidochromis
strigatus , Metriaclima
sp. "msobo heteropticus" )
- dans un tunnel creusé sous un rocher
(Metriaclima aurora,
Metriaclima barlowi, Metriaclima sp."black dorsal", Metriaclima
chrysomallos, Metriaclima
hajomaylandi, Metriaclima sp."membe deep", Metriaclima sp.
"msobo")
- le long d'un rocher (Melanochromis auratus)
- entre les rochers qui gisent sur le sable (Melanochromis
chipokae Chidunga Rocks)
- dans une cuvette de sable près de la
végétation (Astatotilapia caliptera )
- quelques espèces n'ont pas de site de ponte et le
frai a lieu n'importe où dans l'habitat:
Iodotropheus sprengerae ,
Iodotropheus stuartgranti ,
Labidochromis caeruleus, labidochromis chisumulae,
labidochromis sp."perlmutt",
Melanochromis sp."auratus elongate", Melanochromis
joanjohnsonae, Melanochromis
johannii, Melanochromis perileucos
- Tropheops novemfasciatus
est un des rares Mbunas à construitre son site de
ponte en forme de soucoupe sur le fond vaseux.
LES COPADICHROMIS
Copadichromis
chrysonotus est le seul à pondre en pleine eau.
Les autres
Copadichromis se rapprochent
du sol pour frayer et utilisent aussi bien le sable que les
roches pour construire leur site de ponte qui peuvent
être
- situés entre des rochers ou au sommet d'un rocher (
Copadichromis
verduyni)
- situés au sommet d'un rocher pour être plus
visible des femelles qui descendent de la pleine eau
(Copadichromis
jacksoni)
- situés contre un bloc de roche très
incliné ( Copadichromis
quadrimaculatus,
Copadichromis borleyi,
Copadichromis cyaenus)
- situés sous un rocher en surplomb (Copadichromis
borleyi), la femelle étant sur le dos pour
pondre
- construits avec du sable au sommet d'un bloc rocheux (
Copadichromis sp"tumbi two spot", Copadichromis
borleyi Crocodile Rock).
- des cratères-grottes creusés sous un rocher
( Copadichromis
sp."mloto likoma",
Copadichromis
mbenjii, Copadichromis ilesi, Copadichromis trewavasae,
Copadichromis virginalis, Copadichromis sp."flavimanus lundu", Copadichromis
sp"kawanga", Copadichromis
sp."verduyni blue face",
Copadichromis sp."verduyni dwarf" )
- des cratères de sable incluant un petit rocher
(Copadichromis sp."likomae masinje")
LES AULONOCARAS
Ce sont des espèces
sabulicoles, mais le site de ponte est souvent situé
à proximité des rochers. La plupart du temps
un mâle dominant surveille un territoire de
reproduction, le site de ponte étant situé
:
- dans une grotte (A.
stuartgranti, A. sp."
stuartgranti maleri", A. sp."
stuartgranti mbenji", A.
baenshi, A. kandeense, A.
sp."Iwanda")
- dans une grotte creusée dans le sable
sous un rocher plat (A.
hueseri)
-
dans une vaste grotte où plusieurs dizaines
d'individus circulent avec un seul mâle dominant
(A. jacobfreibergi
, A. sp." yellow
collar")
- dans un cratère de sable de 60 cm sans
rebords ou dans une grotte (A.
gertrudae)
- dans une cuvette de ponte proche des rochers
(A. sp."chitante type north")
- dans cuvette de ponte contre un rocher (A. sp."chitante
type nkhomo")
- sur un territoire, mais sans grotte (A. sp."chitante
type masinje")
- dans une cuvette de ponte dans une grotte au milieu d'un
territoire (A. sp."chitante type mozambique")
- dans un cratère de ponte dans le sable
(A. rostratum)
- sans site de ponte, sur place quand une femelle mature se
présente (A.
saulosi)
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